5月27日，云南大学生态与环境学院张虎才团队与国内外学者和研究机构合作在Cell杂志发表题为“The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene”研究成果。该研究通过自2007年以来长期考察及大量室内分析、人类化石鉴定和对70余个样品进行精确测年，在松花江流域捕捉到距今3.3万年和1.9万年前的人类化石。在此基础上，以松嫩平原为重点，对东亚北部人群的古基因组开展了研究，首次系统绘制出了距今4万年来东北亚人类的群体动态演化图谱，为探究东亚北部人群的适应性遗传变异历史及相关基因的选择机制提供了新的思路和证据，也为人类早期迁移和演化提供了新的实证，并将对早期人类迁移及演化传统理论提出挑战。
该研究通过最前沿的古基因组实验技术获取了松花江流域距今3.3万年-3.4千年前（33-3.4 ka BP）的25个早期人类样本的古基因组数据（其中11例个体年代超过1万年，图1），这是迄今为止东亚地区时间跨度最长的古基因组研究。同时，该研究第一次获得了末次盛冰期（或MIS2，距今24-12 ka BP，该时段是距今128 ka以来，即末次间冰期以来地球气候环境最恶劣的时期）人类古DNA证据，填补东亚北部人群遗传历史的时间断层。结合田园洞人（我国北京4万年前的田园洞人化石中获取中国以至东亚最古老现代人的基因组序列）已有成果，展开东北亚人类演化遗传与群体遗传学分析，首次构建了研究时间跨度从距今4万年（40 ka BP）前至3.4千年（3.4 ka BP前）人类演化的证据链。
图1. 样本地理位置和年代信息
该研究指出，生活在末次盛冰期前、距今约3.3万年（MIS3）的AR33K个体与距今4万年田园洞人的遗传基因可对比，揭示在末次盛冰期之前，田园洞人相关人群在东亚北部广泛存在（图2）。
图2. 末次盛冰期前后的东亚北部人群动态示意图
为进一步探究末次盛冰期气候变化对东亚北部人群的可能影响，该研究针对生存在末次盛冰期末期、距今1.9万年的AR19K个体的古基因组进行了分析。这是东亚首例末次盛冰期前后的人类基因组，其数据表明在末次冰盛期前后（1.9万年）北部发生了人群特殊变化，即之前广泛存在的田园洞人相关人群可能消失，东亚古北方人群此时已在松花江流域出现。这一结果将此前研究所发现的东亚南北方人群遗传分化的时间（9,500年前）前推了近万年（图3）。
图3. qpGraph（A）和qpAdm（B）人群混合结构模型
本研究通过对获取的末次冰消期（Later Glacial）之后松花江流域16例个体（距今约14-9 ka）系统分析发现，松花江流域人群的遗传链基因组数据连续性可能早在1.4万年前就已经开始，人类广泛分布，这比此前假说所提出的时间向前推进了6000年。该结果支持并进一步肯定张虎才教授等2013年发表的早在10660年前在我国东北最早出现人类对牛类进行管理（或早期驯化）的认识（Zhang et al., 2013, Nature Communication, DOI: 10.1038/ncomms3755。新的、更多的化石和测年证据指示早期人类对牛类的管理至少可能比这个发表化石年代要早1000-2000年，进一步指示我国东北松花江流域是人类最早对牛类进行管理/驯化地之一，可能是现代家牛驯化原发地之一，揭示了末次冰消期至全新世气候变化-人类演化与发展-人类与动物相互关系和作用）。另外，本研究发现生活在末次冰消期、距今1.4万年前的AR14K个体更接近古西伯利亚人群（美洲之外与美洲原住民最相关的人群）所混有东亚祖源成分的来源（图3）。
同时，本研究对东亚北部人群的适应性遗传变异特征也开展了探索性研究。此前研究认为，东亚北部人群EDAR基因的V370A突变与东亚典型体征，如更粗的毛发、更多的汗腺和铲形门齿有关。本研究通过对古东亚人群基因组的大数据分析，更直接、深入地揭示该基因的出现时间和可能的选择机制。研究发现，除田园洞人及末次盛冰期之前的AR33K个体以外，EDAR基因的V370A突变出现在包括AR19K在内的所有已知的古东亚人群之中。这一结果表明，EDAR基因的V370A突变率在末次盛冰期阶段或之后不久的时间里可能升高。该结论也使得所估算EDAR突变基因出现时间的上限更早并更为精确，为理解自然选择机制及东亚人群的适应性变异提供了新的思路和证据。
本成果是张虎才教授多年来致力于构建晚更新世以来气候变化模式、探讨其变化动力机制及其与人类和动物群演化关系研究（图4）的又一重大成果，是一次联合发挥优秀专业团队优势、发现科学问题、践行交叉学科、持之以恒探讨重大科学问题的成功合作范例。
图4. 野外考察及室内工作交流
该成果早期研究工作得到张虎才教授承担的国家自然科学基金重点项目和正在实施的国家自然科学基金国际合作（重点）项目资助；古DNA分析得到付巧妹研究员承担的中科院重大专项等和多个研究项目资助。本文第一作者为中科院古脊椎所毛晓伟副研究员，通讯作者为云南大学张虎才教授和中科院古脊椎与古人类研究所所付巧妹研究员，由包括中科院古脊椎与古人类研究所、云南大学、中科院青藏高原地球科学卓越创新中心等8个国内外著名研究单位、19名研究人员共同参与完成。感谢黑龙江博物馆魏正一先生、杨秀娟研究员、大庆市博物馆张凤礼馆长、颜祥林、王斯人副馆长、哈尔滨初鑫古生物化石修复有限公司彭耀庆总经理、云南省考古研究所吉学平研究员等在长期考察和研究工作中的大力支持与帮助。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.04.040
供稿：生态与环境学院、高原湖泊生态与治理研究院
编辑：李哲
责任编辑：王崴
