近日，综合性权威期刊《国家科学评论》在线发表了云南大学、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、中国地质大学（武汉）和贵州省博物馆最新恐龙蛋研究成果，报道了贵州安顺市平坝区早侏罗世（约1.9亿年前）特异埋藏的恐龙化石群，首次提出并论证了恐龙的革质蛋壳起源假说（不同于软壳蛋和硬壳蛋起源）。

该恐龙化石群包括至少三个成年个体和五窝恐龙蛋（多数可见胚胎）化石，是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石，也是中国发现的最早的恐龙胚胎蛋窝，该材料保存了最早的完整恐龙蛋壳结构。定量分析表明，恐龙在向鸟类的演化过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚。蛋形最显著的变化发生在兽脚类演化的早期。新研究还揭示了众多早期恐龙行为方式，包括集群繁殖、同步孵化和行走姿态的转化等。

平坝恐龙化石发现于1999年7月28日。当时，在贵州安顺市平坝区转坡砖厂施工中，工作人员在紫红色泥岩中发现了恐龙化石，之后由贵州省博物馆和平坝县文物管理所等组成的联合考察队对化石出土现场进行了历时4个月的野外发掘工作，获得大量恐龙化石，包括较完整头骨1个，保存较完整的恐龙骨架2具，还有很多散落的牙齿等，一同出土的还有保存完整的恐龙蛋窝和胚胎化石。2016年，贵州省博物馆联合中国科学院古脊椎动物研究所对该批材料进行了修理，同时联合该研究所和云南大学的徐星教授及中国地质大学（武汉）韩凤禄副教授对该批材料进行了详细研究。

平坝恐龙化石产自自流井组的紫红色粉砂质泥岩中。研究人员估计，这些恐龙生活在约1.9亿年前（早侏罗世），是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。平坝恐龙化石保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有的特征组合。研究人员据此建立了一个新属种——守护黔龙（Qianlong shouhu），这也是贵州省首次正式命名的恐龙。“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙可能具有照顾后代的行为。根据保存的材料估算，黔龙的成体体长6米以上，体重达1吨。系统发育分析表明，守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

守护黔龙成体和蛋窝的集中发现表明，该处可能为黔龙的繁殖地。黔龙蛋窝最大的有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整。通过对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现，它们都处于相似的发育阶段，同时孵化出壳，类似于现代的海龟。这种同步孵化有利于个体逃避捕食者的猎杀。另外，研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并计算了其成体前肢肱骨和后肢骨骼的长度比值，发现黔龙可能在个体发育的过程中存在从四足向两足行走行为方式的转化，这和其他蜥脚型类恐龙大椎龙和鼠龙具有相似的个体发育模式。

黔龙蛋化石整体呈圆形到椭圆形，保存了钙质蛋壳。通过扫描电镜和拉曼光谱等多种分析，研究人员认为，黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙的蛋壳结构（具有壳单元）和钙质层，表现出了一些硬蛋壳的特征，如蛋壳边缘锐利。但黔龙的蛋也表现出了一些革质蛋的特征，如蛋表面的一些凹坑。研究人员发现，硬壳蛋、革质蛋和软壳蛋蛋壳碎裂程度不同，黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似。该研究也指示了其他早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙可能都为革质蛋壳，不同于先前认为的软壳蛋。

为了研究恐龙及其他爬行动物在繁殖方式上的宏演化规律，研究人员在前人的基础上收集了210个爬行动物类群的数据，并对所有类群的蛋壳类型和蛋壳厚度等指标进行了统计，建立了迄今为止最大的爬行动物蛋数据库。在此基础上，进行了祖先状态恢复分析，结果表明，最早的恐龙蛋为革质蛋，与先前提出的软壳蛋（无或极薄钙质层）和硬壳蛋的起源不同。鳄类、恐龙和翼龙在演化的过程中，其蛋的相对大小呈现递增的趋势。在蛋的形态变化上，最早的恐龙为亚圆形或椭圆形，兽脚类恐龙明显有延长的趋势。

徐星研究员为通讯作者，韩凤禄副教授为第一作者兼通讯作者，余逸伦和张蜀康为共同第一作者，共同作者还包括贵州省博物馆曾嵘、蔡回阳、吴天庄，贵州省文物考古研究所王新金，贵州平坝区文物管理所文应峰，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所李淳、赵祺，以及中国地质大学（武汉）博士生武瑞。该项目受到国家自然基金委中心项目克拉通破坏与陆地生物演化和面上项目的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad258

图1 守护黔龙的头骨照片及素描（A, B)，以及成体和幼体复原图（C）

图2 守护黔龙蛋窝（A-C）， 胚胎及重建图（D-E） 和蛋壳及显微结构（F-H）

图3 爬行类中蛋壳类型的演化图

图4. 守护黔龙生活场景复原图（任名卉绘制）

供稿：生命科学学院

编辑：李哲 责任编辑：王崴