作为显生宙以来地球上物种多样性最高的动物门类，节肢动物的起源与演化受到广泛关注。它们的关键形态特征——躯干外骨骼和附肢分化产生的演化节点及其早期状态，是学术界研究的热点问题。2023年4月19日，云南大学古生物研究院、云南省古生物研究重点实验室、教育部“云南重大生物演化事件及古环境”国际合作联合实验室侯先光、刘煜团队与美国哈佛大学研究人员组成的国际研究小组，在著名学术期刊《Proceedings of the Royal Society B》在线发表了题为“Three-dimensional morphology of the biramous appendages in Isoxys from the early Cambrian of South China, and its implications for early euarthropod evolution”的研究论文。研究小组使用微计算机断层扫描、光学显微成像等技术手段，较为完整地揭示了澄江生物化石群中的等刺虫的附肢细节和躯干外部形态，为研究节肢动物的早期演化提供了新的形态学证据。云南大学古生物研究院张彩霞博士为论文第一作者，刘煜研究员、翟大有研究员、哈佛大学Javier Ortega-Hernández副教授为论文通讯作者，云大古生物研究院侯先光研究员、麦慧娟博士、靳长飞、郭进博士研究生、哈佛大学Joanna M. Wolfe博士为合作作者。

等刺虫通常被认为是低等干群节肢动物和真节肢动物之间的过渡类型之一，对于研究真节肢动物的起源具有重要意义。然而，由于等刺虫宽大的壳瓣通常覆盖了眼睛和前附肢（又称“大附肢”）之后的几乎整个身体，其附肢细节及分化程度尚未明确，对该类群系统发育位置和生态特性的认识仍具有较大不确定性。

图1. 寒武纪第二世第三期澄江生物群中的弯喙等刺虫附肢形态结构。

比例尺：a, 5 mm; b, c, 2.5 mm; d, h, i, 1 mm; e–g, 0.5 mm。

当前研究小组通过对精心甄选的、软躯体强烈矿化且保存立体度高的标本进行X射线断层扫描，揭示了等刺虫附肢的关键解剖细节。等刺虫的前附肢及其后的14对附肢已经出现了明显的形态和功能分化。其中，前附肢为单肢型，由多个灵活地连接在一起的肢节组成，在肢节的背面有簇状的尖刺，最后一个肢节则具锯齿和尖锐的末端，可以有效地捕捉猎物。紧接前附肢之后的4对附肢，不但长度较身体后部的附肢短，而且内肢肢节较为粗壮、内侧具成对的刺、末端呈钩状，可以对捕捉到的猎物进行进一步处理，肢解其身体、以助于进食。前附肢及其后的四对附肢可以视作功能性的头部。后部的大约十对躯干附肢，其内肢分节较多、缺乏内侧的刺和末端爪，而外肢发达、具成列排布的多个片状结构。这些躯干附肢应为运动附肢，兼有游泳和爬行功能。上述观察结果表明，早期节肢动物的附肢在等刺虫这一演化节点已经发生了明显的头—胸体区分化。

图2. 澄江生物群等刺虫未定种（Isoxys sp.）的附肢形态证据。

比例尺：a, b, 5 mm; c, 2.5 mm; d–f, 1 mm。

图3. 保存未关节硬化躯干的等刺虫。

   比例尺：a, b, 5 mm; a1, b1, 1 mm。

此外，研究小组对躯干从壳瓣中移位、从而暴露出其外部特征的标本中发现，等刺虫的躯干表皮尚未发生关节化、未具有硬化的外骨骼。虽然以前的研究表明，等刺虫的躯干至少是弱硬化的，但当前的数据最终证明了弯喙等刺虫的躯干是完全未关节硬化的，这允许研究人员更详细地探讨其对典型真肢动物身体构制（结构机制）起源的影响。将等刺虫的形态结构与麒麟虾进行比较后，发现等刺虫和麒麟虾都具有一对尾扇，但是它们的其他身体结构存在明显不同，尤其是在躯干表皮硬化方面——麒麟虾具有完全分节硬化的身体，这与等刺虫没有关节化的躯干完全相反。然而等刺虫缺乏躯干关节化与射齿目（奇虾）缺乏表皮背节段相当则表明了等刺虫在真节肢动物构制（结构机制）演化史上相对麒麟虾的演化表现出了比完全关节化更早的步骤，而我们的系统发育分析结果也进一步支持了这一解释。这表明在真节肢动物的演化历史中，节肢化极可能首先从附肢中开始，而躯干关节硬化的完整发育则可能发生在较晚的阶段。

图4. 弯喙等刺虫的身体形态重建（a‒c）与系统发育位置（e‒h）。

本项目得到中国国家自然科学基金委员会、云南省科技厅以及哈佛大学的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1098/rspb.2023.0335

供稿：古生物研究院

编辑：李哲

责任编辑：王崴